Crustacés

Les crustacés sont des arthropodes, c'est-à-dire des animaux dont le corps est revêtu d'un exosquelette chitinoprotéique nommé cuticule et fréquemment imprégné de carbonate de calcium.



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Crustacé

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Définitions :

  • Les crustacés sont un type d'arthropode. Ils ont une coquille extérieure rigide («exosquelette»). La majorité vivent dans l'eau.... (source : mnr.gov.on)
  • crustace - (n) Animal dur à l'extérieur et tendre à l'intérieur (où se trouve la partie comestible).... (source : gonthier)

Les crustacés (Crustacea) sont des arthropodes, c'est-à-dire des animaux dont le corps est revêtu d'un exosquelette chitinoprotéique nommé cuticule et fréquemment imprégné de carbonate de calcium. Il est plus ou moins rigide sauf en certaines zones qui demeurent souples et permettent l'articulation des différentes parties du corps mais aussi des appendices et autorisent les mouvements. Cette cuticule (à ne pas confondre avec la carapace, voir plus bas) forme un squelette externe peu extensible qui rend indispensable le recours à des mues pour réaliser la croissance linéaire.

Ils forment un vaste ensemble de plus de 50 000 espèces dont les formes sont aussi diverses que celle d'une balane, d'un cloporte ou d'un homard et dont les tailles fluctuent de l'échelle millimétrique des petites formes planctoniques comme les Copépodes à celles du plus grand Arthropode terrestre, le crabe de cocotier (presque 1 m pattes étendues) ou celle du plus grand Arthropode vivant, le crabe géant du Japon Macrocheira kæmpferi (presque 4 m d'envergure). Dans la série des records, il faut mentionner aussi le krill antarctique Euphausia superba dont l'espèce représente certainement la plus forte biomasse animale de la planète (500 millions de tonnes, valeur approchée).

La plupart des espèces sont aquatiques (marines ou dulçaquicoles), quelques-unes mènent une vie partiellement ou complètement terrestre (les cloportes, des Isopodes, par exemple pour ce dernier cas). On compte dans leurs rangs de nombreuses espèces parasites dont la morphologie est quelquefois particulièrement déroutante.

Morphologie

Le vocabulaire se rapportant aux Crustacés est passablement compliquée et certains termes ont des acceptions différentes selon les taxons, les auteurs ou les époques.

Le corps des crustacés est constitué principalement d'éléments répétitifs les métamères, somites ou segments en avant ainsi qu'à l'arrière desquels on trouve respectivement l'acron et le telson (ou «segment anal») qui ne sont le plus souvent pas reconnus comme d'authentiques métamères. Les métamères eux-mêmes sont associés en unités fonctionnelles qui forment les différentes parties du corps ou tagmes. De l'avant vers l'arrière ces tagmes sont :

Chaque somite porte, habituellement, une paire d'appendices.

Crustacé. Les différentes parties du corps (tagmes) et leurs appendices
Crustacé. Appendice, nomenclature des différentes parties

Les appendices

Ils assurent des fonctions diverses (de locomotion –nage ou marche-, de capture de la nourriture, de vision de l'environnement, de respiration, d'accouplement etc. ) qui déterminent des adaptations morphologiques extrêmement variées malgré lesquelles on peut y retrouver des éléments structuraux constants. Ils se composent d'une base de deux articles : la coxa («hanche»), ou coxopodite, insérée latéralement ou ventralement sur le corps à laquelle fait suite le basis ou basipodite sur lequel s'articulent deux rames, l'une externe ou exopodite, composée d'un nombre indéterminé d'articles, l'autre interne ou endopodite composée typiquement de 5 articles : l'ischiopodite, le méropodite le carpopodite, le propodite et le dactylopodite terminal. Ces appendices peuvent en outre porter des expansions : du côté externe, les exites ou épipodites et du côté interne, les endites. Ces derniers forment surtout les gnathobases, parties masticatrices des appendices buccaux. Les deux articles de la base forment le protopodite de l'appendice. On y inclut quelquefois un article proximal comparé aux deux premiers : la précoxa qui aurait été plus ou moins totalement incorporée à la paroi du corps.

La tête ou céphalon

(du grec ancien κέφάλέ = tête)  : Ce tagme incorpore l'acron, porteur des yeux : l'œil médian ou œil nauplien unique et les yeux pairs, le plus souvent composés, sessiles ou pédonculés. S'y ajoutent 5 métamères dont la présence est caractéristique de la tête des Crustacés, ce sont : • L'antennulaire, porteur de la première paire d'antennes, les antennules (A1). • L'antennaire, porteur de la seconde paire d'antennes (A2) • Le mandibulaire pourvu des mandibules (Md) • Le maxillulaire pourvu des maxillules (Mx1) • Le maxillaire, pourvu des maxilles (Mx2) Les mandibules sont localisées de part et d'autre de la bouche qui est entourée d'autre part du labre (labrum), impair, à l'avant et des paragnathes (labium), pairs, en retrait, à l'arrière des mandibules. Labre et paragnathes ne sont pas reconnus comme des appendices, il ne leur correspond aucun somite. Les appendices céphaliques ont des fonctions sensorielles (A1, A2 essentiellement), masticatrices (Md, Mx1, Mx2 en particulier) mais également locomotrices occasionnellemen. Particulièrement souvent la partie dorso-latérale de la tête émet vers l'arrière un repli plus ou moins étendu, la carapace, qui recouvre et peut-être se soude à la partie dorsale du thorax. De cette fusion naît le céphalothorax, cependant quand un seul thoracomère est concerné (Amphipodes, et nombreux Isopodes par exemple) il est fréquemment reconnu comme faisant partie de la «tête». En arrière de la tête, se trouve le tronc, le plus souvent divisé en deux tagmes.

Le thorax ou péréion

(du grec ancien πέράίόω : se transporter au-delà de , traverser. Idée de mouvement, locomotion). Les somites sont nommés thoracomères ou péréionites et les appendices, les thoracopodes ou péréiopodes. Les fonctions de ces derniers sont diverses, ils sont fréquemment impliqués dans la locomotion sur le fond pour les espèces benthiques. Des thoracomères peuvent fusionner avec le céphalon (phénomène nommé «céphalisation») dans ce cas leurs appendices peuvent se transformer en maxillipèdes (= pattes mâchoires). On tend à réserver le nom de péréiopodes aux thoracopodes qui n'ont pas subi cette transformation. Ces péréiopodes sont quelquefois nommés «pattes marcheuse», mais ils ne participent pas obligatoirement à cette fonction. Les orifices génitaux (gonopores) mâles sont souvent localisés sur le dernier thoracomère.

L'abdomen ou pléon

(du grec πλέω, naviguer, voguer. Idée de déplacement sur l'eau). Le plus souvent plus étroit que le thorax et pourvu d'appendices moins développés. Les métamères sont nommés pléomères ou pléonites, les appendices, les pléopodes. Cependant la dernière paire (voire les 3 dernières, chez les Amphipodes) est souvent nommée uropode. Ces appendices ne sont jamais marcheurs, ils peuvent être natatoires, respiratoires, porteurs des œufs, modifiés en vue de la fécondation etc. Le telson ou segment anal (les deux termes ne sont pas rigoureusement synonymes !) prolonge l'abdomen, il porte l'anus et quelquefois deux éléments allongés, plus ou moins cylindriques, les rames caudales qui forment la furca.

En résumé, parmi les Arthropodes actuels, les Crustacés se définissent surtout par :

Alimentation

De nombreux crustacés, petits ou grands sont carnivores, soit prédateurs actifs soit charognards (crabes, homards, crevettes). Parmi les espèces peu mobiles ou fixes on trouve principalement des animaux filtreurs, microphages, comme les balanes ou les porcellanes (Décapodes) par exemple ainsi qu'à cette catégorie se rattachent aussi les Euphausiacés. Quelques espèces ont un régime à dominante phytophage comme le crabe de cocotier. Nombreuses sont les espèces parasites, externes ou internes, d'autres animaux, poissons et crustacés surtout.

Dispositif nerveux

Il est organisé en ganglions correspondant aux divers métamères mais susceptibles de fusionner (une seule masse pour les ganglions allant de la mandibule au dernier pléonite chez les crabes). Il peut présenter des différentiations ayant un rôle endocrine.

Appareil circulatoire

Il comporte un élément moteur, le cœur, dorsal, d'où partent des artères se ramifiant en artérioles. Celles-ci débouchent sur des espaces non ou mal délimités (des lacunes ou des sinus) d'où le liquide circulant (hémolymphe) est ramené au cœur. Ce dispositif est dit «ouvert». Cependant, chez les Cirripèdes [1] et même chez certains crabes[2]il serait, au moins partiellement, clos.

Excrétion

Des reins sont présents dans le métamère antennaire (Malacostracés) et dans le métamère maxillaire (autres groupes). La fonction excrétrice de ces organes n'est pas forcément bien établie. Ils peuvent avoir des fonctions osmo ou ionorégulatrices. Quant à l'excrétion azotée elle peut s'accomplir au niveau des branchies par exemple.

Respiration

Elle se fait de manière plus ou moins diffuse par la surface du corps des petites espèces à tégument mince, ou bien elle siège dans des organes spécialisés comme des branchies localisées soit sur le thorax soit sur l'abdomen, des «poumons» chez des décapodes terrestres ou des pseudotrachées chez des Isopodes terrestres.

Sexualité

La reproduction se fait toujours par voie sexuée. Certaines espèces sont hermaphrodites (nombreux Cirripèdes), mais le plus souvent les sexes sont scindés, ce qui s'accompagne d'un dimorphisme plus ou moins marqué. On recense enfin des cas d'hermaphrodisme protandrique, par exemple chez la crevette du Nord Pandalus borealis Pandalus borealis.

Larves

La larve primitive caractéristique de Crustacés est la larve nauplius, planctonique pourvue de 3 paires d'appendices natatoires : A1, A2, et Md. L'éclosion est susceptible intervenir dans un état plus avancé (larve Zoé par exemple, fréquente chez les Décapodes) ou bien le développement peut être direct. D'autre part, le développement peut avoir un caractère progressif (addition de métamères et d'appendices : développement anamorphique) ou être marqué par des transformations morphologiques de grande ampleur s'accomplissant en une seule mue (développement "métamorphique").

Classification

Martin & Davis[3] proposent une mise à jour de la classification des Crustacés. En soulignant les difficultés de la tâche, ils présentent de manière critique, les nouveaux outils disponibles pour l'accomplir : analyse cladistique, systématique moléculaire, génétique, morphologie du sperme, morphologie larvaire et fossiles.

Considérant les Crustacés comme un subphylum des Arthropodes (phylum) ils y distinguent 6 groupes ayant rang de classe : les Branchiopodes, les Rémipèdes, les Céphalocarides, les Maxillopodes, les Ostracodes et les Malacostracés dont ils indiquent la composition jusqu'au niveau de la famille. Le caractère artificiel du groupe des Maxillopodes surtout est souligné.

Classes de crustacés :

La position des crustacés sur l'arbre phylogénétique comparé aux hexapodes ainsi qu'aux myriapodes est discutée. Un taxon des Pancrustacea, connu monophylétique, a été proposé comme alternative à la classification traditionnelle : les Crustacés et peut-être les Hexapodes y seraient paraphylétiques, ces derniers étant apparus à plusieurs reprises au sein des précédents.

Pêche et aquaculture

Il importe de noter que les Crustacés planctoniques (Copépodes, Euphausiacés surtout) assurent, pour la majeure partie, le transfert de l'énergie captée par le phytoplancton vers les niveaux trophiques plus élevés où se situent les espèces d'intérêt commercial. Ils jouent par conséquent un rôle de premier plan pour les activités halieutiques. De nombreuses espèces de Crustacés font l'objet d'une pêche particulièrement active (crabes, crevettes, langoustes, langoustines, homards, krill, écrevisses). L'aquaculture intensive des crevettes pénéides essentiellement, suite aux travaux de Hudinaga (1942) [4]a connu un très fort développement dans les régions tropicales au cours des dernière décennies du XXème siècle. En 2005, Les captures (pêche) et production (aquaculture) au niveau mondial[5], ont été de respectivement de 6×106 tonnes et de 4×106 tonnes soit, au total, à peu près 6.4% de la totalité des ressources aquatiques.

Aquariologie

Les larves nauplius et métanauplius, ou alors les "adultes" d'Artemia salina, mais aussi les daphnies sont utilisés comme nourriture des poissons d'aquarium.

Agents de salissure («fouling»)

Plusieurs espèces, essentiellement des Cirripèdes (balanes), s'installent sur les coques des navires ce qui diminue leur vitesse, occasionne d'importants frais de carénage et l'utilisation de peintures antisalissures dont certaines, à base de tributylétain se sont révélées particulièrement toxiques.

Sources de produits chimiques

La chitine ou des enzymes comme la phosphatase alcaline de la crevette Pandalus borealis.

Agents de destruction du bois

En Europe c'est le petit Isopode Limnoria lignorum qui cause principaux dégâts.

Santé

Des crustacés d'eau douce sont des hôtes intermédiaires dans le cycle de parasites de l'Homme : les crabes du genre Potamon pour Paragonimus ringeri (la douve pulmonaire) et des Copépodes pour Diphyllobothrium latum (un ténia).

Références

  1. Burnett B. R. 1977. Blood circulation in the balanomorph Megabalanus californicus. J. Morph. 153 : 299-306
  2. Mc Gaw, I. J. 2005. The decapod circulatory system : the case that is neither open or closed. Microscopy and Microanalysis, 11 : 18-36
  3. Martin, J. W. & Davis, G. E. 2001. An updated classification of the recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 39 : 132p.
  4. Hudinaga, M. 1942. Reproduction, development and rearing of Penæus japonicus. Jap. J. Zool. 10 : 305-393
  5. THE STATE OF WORLD FISHERIES AND AQUACULTURE 2006

Exemples de crustacés

Alimentation

Les crustacés sont recommandés par les nutritionnistes du fait de leur teneur importante en oligo-éléments.

Bibliographie
Morphologie
  • (en) Mc Laughlin, P. A., Comparative morphology of crustacean appendages, sous la dir. de Bliss, D. E. (II Embryology, morphology and genetics), Academic Press, coll.  «The biology of Crustacea», 1982, 197-256 p.
Morphologie et anatomie
  • (en) Calman, W. T., Crustacea, sous la dir. de Lankester, R. (A treatise on zoology), 1909 (réimpr.  Ascher and Co. Amsterdam, 1964), 346 p.
  • (en) Schram, R. S., Crustacea, Oxford University Press, 1986, 606 p.

Références taxonomiques

Liens externes

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