Mollusca

La plupart des mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps.

Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui sécrètent du mucus.

Les mollusques sont des cœlomates, mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est localisé dans une cavité creusée dans du tissu d'origine mésodermique. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui forme les organes excréteurs (néphridies).

Anatomie générale

Leur corps se subdivise en quatre parties :

• La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche. Elle est absente chez les bivalves.
• Le pied est un organe musculeux, typique des mollusques, conçu pour la locomotion. Il revêt des formes particulièrement diverses suivant les espèces.
• La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu'on nomme le manteau. C'est le manteau qui sécrète la coquille des mollusques, qui leur sert de protection et/ou de squelette.

Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal forme une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l'intestin et les conduits génitaux.

Coquille

Article détaillé : Coquille.

Le manteau sécrète le plus souvent une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur :

• Une cuticule diversement colorée;
• Une couche prismée, constituée de prismes calcaires perpendiculaires à la surface;
• Enfin, une couche lamelleuse constituée de lamelles alternantes de carbonate de calcium et de substance organique.

Cette couche interne, quand les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, forme la nacre, et , indirectement, les perles fines.

Dispositif nerveux

Le dispositif nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

La circulation est incomplète, lacunaire. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires.

Le sang est incolore, ou un peu coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.

Cycle reproductif

Les sexes sont le plus souvent scindés.

Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement.

Lorsqu'il y a larve libre (trochophore, véligère), celle-ci ressemble énormément à la trocophore des annélides.

Évolution

Les mollusques descendraient d'une organisation de type "ver". On pense qu'ils descendent des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 Ma à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, autorise l'animal de se nourrir plus efficacement. Comparé aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, étant donné qu'elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues, ... ). Les mollusques ont ainsi découvert l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, servant à se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient par conséquent ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est désormais particulièrement marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis l'ensemble des types de milieu : en particulier présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

• Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles …) continuent à ramper, et se définissent par une céphalisation plus avancée. L'unique innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages le plus souvent spiralés. Quelques Gastéropodes ont conquis les milieux terrestres vers la fin du Crétacé. Il se pourrait d'ailleurs qu'ils soient les premiers animaux à être sortis de l'eau. Leur adaptation au milieu terrestre n'est pas toujours complètement aboutie.

• Les bivalves (moules, huîtres …) sont devenus sédentaires, et misent sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne quasiment plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, ou alors des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves forment un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif.

• Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches …) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, qu'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se diminuer comme chez la seiche, ou alors disparaître complètement comme chez le poulpe.

Les bivalves et les céphalopodes ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative d'origine des mollusques.

Classification

Flabellina iodinea

Le phylum des Mollusques a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795.

Il y a aujourd'hui 8 classes de Mollusques :

• Les Solénogastres (350 espèces connues vivant dans l'ensemble des mers)
• Les Caudofovéates (100 espèces connues vivant dans l'ensemble des mers du globe)
• Les Polyplacophores (900 espèces connues vivant entre 0 et - 3 000 m)
• Les Monoplacophores (15 espèces connues vivant dans les fosses océaniques)
• Les Gastéropodes (103 000 espèces connues ayant une répartition mondiale)
• Les Céphalopodes (786 espèces connues, toutes marines vivant dans l'ensemble des mers sauf la Mer Noire)
• Les Bivalves (12 000 espèces vivant en eau douce et dans l'ensemble des mers du monde)
• Les Scaphopodes (400 espèces toutes marines)

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.
Au contraire, les Eumollusques regroupent l'ensemble des mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

Les Conchifères sont un sous-embranchement comprenant l'ensemble des Eumollusques sauf les Polyplacophores.
Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.

Nom vernaculaire

Article détaillé : Liste des noms vernaculaires de mollusque.

Comme pour les poissons, les noms vernaculaires sont assez peu homogènes et dépendent énormément des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnu d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.

Place des mollusques dans le monde animal

Voir aussi

La science qui traite des mollusques s'appelle la malacologie et celle qui traite seulement des coquillages, la conchyliologie.

Références taxonomiques

• Référence Fauna Europæa : Mollusca (en)
• Référence ITIS : Mollusca (fr) (+version (en) )
• Référence Animal Diversity Web : Mollusca (en)
• Référence NCBI : Mollusca (en)

Liens externes

• MalaCo : le journal électronique de la malacologie continentale française
• Voir un schéma détaillé de l'anatomie interne d'un mollusque
• Antoine Morin, «Cours-Mollusque», Université d'Ottawa