Mytiloida

La moule possède une coquille bivalve. Les deux valves se correspondent, et on observe des stries d'accroissement, ce qui montre que la coquille est sécrétée par le manteau. La coquille est capable de croissance régulière. La coquille est produite par un épiderme unistratifié associé à une structure fibreuse nommé derme.

• Les bords du manteau vont sécréter le periostracum, et la couche des prismes et des cellules de l'épiderme vont sécréter les deux couches sous-jacentes. Le mollusque n'est pas entièrement enfermé dans sa coquille.
• La fermeture de la coquille est active par contraction de deux muscles attachés aux deux valves :
  • un petit muscle qui est le muscle adducteur antérieur
  • un grand muscle qui le muscle adducteur postérieur
• L'ouverture est envisageable grâce à une charnière en position antérieure avec un ligament élastique dorsal.
• La coquille a un rôle d'exosquelette

Vulnérabilité

Colonie naturelle morte, certainement tuée par un biocide ou un pathogène (Cliquer pour agrandir)

Les moules doivent quelquefois faire face à la concurrence d'autres organismes fixés (Cliquer pour agrandir)

Les moules sont des organismes normalement particulièrement résistants, solidement fixés et bien protégés par leur coquille.

Hormis l'huîtrier pie, rares sont les prédateurs qui peuvent les consommer aisément.

Elles sont cependant vulnérables à certains microbes et parasites ou aux toxiques qu'elles concentrent en les filtrant. Les mortalités collectives sont cependant rarement observées (photo de gauche)

Elles doivent aussi affronter une compétition pour l'espace disponible sur la zone intertidale (photo de droite) .

Remarque : Dans le dispositif de refroidissement des centrales nucléaires qui utilisent l'eau de mer, on traite l'eau avec un biocide (chlore généralement) pour tuer les larves de coquillages afin qu'ils ne bouchent pas les installations et tuyauteries. Un impact significatif de réduction du plancton, nourriture des moules peut être observé assez loin en aval de ces centrales. Les moules peuvent y être utilisées pour repérer d'anciennes pollutions qu'elles ont pu enregistrer et stocker dans leur chair ou dans leur coquille.

Parmi les questions émergeantes posées par la Commission OSPAR et HELCOM, face au manque de données concernant l'importance quantitative et qualitative des dépôts immergés d'explosifs et munitions anciennes sur les littoraux et en mer en Europe et dans le monde, se pose la question des impacts sur les moules et les huitres de toxiques issus de munition immergée commençant à fuir.

Sensibilité

• Chez la moule, on va trouver une bouche, mais on ne va pas trouver de regroupement d'organes sensoriels. Cette absence de tête et une cérébralisation réduite ne sont qu'un caractère secondaire lié à la vie fixé.
• Les moules possèdent quand même des chemorecepteurs sur l'épiderme. Elle se ferme d'ailleurs rapidement et hermétiquement en présence de nombreux toxiques, ce qui a permis de l'utiliser dans un dispositif d'alarme pour la qualité de l'eau (dans un bac où on fait passer de l'eau de mer, elle déclenche une alarme en connectant 2 contacts quand elle se ferme en présence de certains polluants. )
• La moule ne possède pas d'yeux, au contraire de la coquille Saint-Jacques, ce qui n'exclue pas qu'elle soit sensible à la lumière.
• La bouche de la moule est entourée par des palpes qui vont permettre d'amener les aliments vers la bouche.

Locomotion

Si sa larve planctonique est mobile, la moule adulte est un animal fixé à son support par le byssus, et par conséquent ne se déplace presque pas. Elle peut se déplacer, mais particulièrement lentement, grâce à son pied. Le pied va sécréter un liquide (le byssus), une sorte de colle biologique qui se polymérise rapidement avec l'eau formant des filaments particulièrement résistants la reliant au support sur lequel elle vit.

Digestion

• La bouche se poursuit par un œsophage particulièrement court arrivant à un estomac globuleux pourvu d'un cæcum postérieur long, dans lequel se trouve une tige cristalline qui tourne sur elle même grâce à des cils ; elle a pour rôle de dissociation physique des aliments et la digestion enzymatique.
• L'intestin est contourné, il se poursuit par un rectum rectiligne qui passe dans le péricarde et le ventricule cardiaque.
• L'anus est localisé au-dessus du muscle adducteur postérieur à proximité du siphon exhalant.

Appareil circulatoire

• Le cœur, entouré du péricarde, est constitué de deux oreillettes et d'un ventricule cardiaque. Le ventricule propulse le sang dans l'aorte antérieure et une aorte postérieure. Ces aortes débouchent dans des lacunes.
• Le sang est collecté dans un sinus ventral et filtré par les reins puis gagne les branchies par les veines afférentes et en ressort par les veines efférentes qui l'amènent au cœur.
• Il existe deux paires de branchies. Chaque branchie en lamelles possède un feuillet direct et un feuillet réfléchi reliés entre eux par des septa branchiaux transverses : on parle de lamellibranches filibranches.

Reproduction

La maturité sexuelle est acquise au bout d'un an.
Les gonades, au nombre de deux, sont localisées dans la «bosse de Polichinelle». Chez la moule il y a gonochorisme : les gonades sont blanchâtre chez les mâles et jaune-orangé chez les femelles. Les gonoductes s'ouvrent de part et d'autre de la masse viscérale entre le pied et les lamelles branchiales.
La période de reproduction est définie de Février à Juillet.
Les moules mâtures étant incapables de se déplacer, elle ne peuvent s'accoupler. La fécondation est externe et la réussite de la reproduction dépend de la rencontre dans l'eau des gamètes mâles et femelles.
La larve, de type véligère, est zooplanctonique, puis se fixe pour donner l'individu adulte qui, dans la nature, restera fixé jusqu'à sa mort.

Moules d'eau douce

Il existe des moules d'eau douce, dont la plus connue est la moule zébrée, espèce invasive qui colonise en Europe et en Amérique du nord de nombreux canaux, lacs et cours d'eau, au point quelquefois de poser des problèmes de dysfonctionnement des écluses, de boucher des tuyaux ou éliminer d'autres espèces moins résistantes. Cette espèce n'est généralement pas consommée, ni commercialisée, et elle peut accumuler des quantité importantes de toxiques, dans la chair, mais en particulier dans la coquille.

Élevage des moules

Des bouchots en démonstration au Salon de l'agriculture, à Paris. (Cliquer pour agrandir)

Débarquement de moules cultivées en suspension dans l'eau (Bretagne-Sud, France) (Cliquer pour agrandir)

Bateau à fonds plat des mytiliculteurs (Bretagne-Sud, France) (Cliquer pour agrandir)

L'élevage de moules est nommé mytiliculture

Plus de 700 000 t de moules sont produites en Europe par an, avec une baisse régulière de production depuis 1999.

Outre la pêche à pieds dont les impacts ne doivent pas être sous-estimés (surexploitation, exposition au risque d'intoxication alimentaire.. ), les moules proviennent des élevages, qui exploitent diverses techniques dont :

• Les bouchots  : des poteaux verticaux enfoncés dans une zone côtière, couvert de cordes enroulées, portant les moules, et un filet qui empêche les moules de se décrocher. (photo de gauche) . Cette technique nécessite un fort intervalle entre les marées basse et haute, car les poteaux doivent être couverts à marée haute et découverts à marée basse.
• Une autre technique consiste à suspendre les moules à des structures métalliques, en eau plus profonde et plus propre, ces structures étant ancrées et tenues à flot par des flotteurs ou posées au sol (photos de droite) . Les moules n'étant pas fermées durant le temps de la marée basse, elles grandissent plus rapidement, même si l'eau est légèrement plus pauvre en plancton.
• En Méditerranée c'est la technique des "tables d'élevage" qui est utilisée.
• Toutes ces techniques évoquent le concept de récif artificiel.

La moule comme aliment

Les moules cuites sont ouvertes, et ont une couleur allant du jaune pâle à l'orange en passant quelquefois par le blanc.

Il existe une grande variété de façon de cuisiner les moules, ici à la Thaï.

La moule est certainement recherchée et mangée par l'Homme depuis la préhistoire. On connait sur certains littoraux d'Amérique du sud des amas énormes de millions de coquilles vides laissées par les amérindiens qui les mangeaient. Ils semble que la coquille de moule, qu'on a trouvé sur divers chantiers de fouille préhistorique, ait d'ailleurs aussi particulièrement tôt pu servir de cuillère. Un amas de coquilles de moules d'eau douce a été trouvé sur le site préhistorique de Baurieux-la-Plaine dans le Nord de la France, avec des vases et des pointes de flèches.

Actuellement, elle est le plus fréquemment mangée cuite, après avoir été pêchée de juin à décembre dans l'hémisphère nord, mais elle est commercialisée congelée toute l'année. Il existe de particulièrement nombreuses recettes pour préparer les moules, comme les moules gratinées, qu'on mange en entrée, les moules à la provençale ou encore la cassolette de moules, qui connaît d'innombrables variations régionales et locales. Le plat le plus simple et le plus populaire reste le célèbre «moules-frites», venant de Belgique et du nord de la France. La moule peut aussi être consommée crue, par exemple accompagnée d'une vinaigrette aillée. La difficulté est alors d'ouvrir la coquille solidement fermée. Comme l'ensemble des coquillages, elle doit être toujours vivante juste avant la cuisson (une moule vivante laissée à l'air est complètement fermée (ou presque complètement fermée), tandis qu'une moule morte s'ouvre. Les moules s'ouvrent d'elles-mêmes en fin de cuisson. Il convient de toujours consommer des moules fraîches et de s'assurer que la chaîne du froid a été correctement tenue sous peine de graves intoxications alimentaires. Ces précautions s'appliquent d'autant plus aux moules consommées crues.

Dangers identifiés et moyens de maîtrise

Microbes : Le danger le mieux connu du public est celui de présence de toxines produites par certaines espèces planctoniques, qui pose la question du niveau de risque à partir duquel une interdiction de vente doit être décidée. En France, la profession conchylicole proteste régulièrement contre les critères et seuils de déclenchement définis par le ministère de l'Agriculture (indemnisation à partir de 35% de perte du chiffre d'affaires ou de 120 jours consécutifs de non-vente), proposant en 2006 un seuil de 15% de perte du Chiffre d'affaire ou de 75 jours consécutifs de non-vente, souhaitant des aides de l'Europe pour un nombre élargi du type de situations de pollutions donnant droit à indemnisation des conchyliculteurs. Les moules pouvant filtrer et accumuler des quantités importantes de pathogènes ou de toxines produites par ces derniers, il est recommandé de les cuire soigneusement, après avoir vérifié qu'elles proviennent d'eaux de bonne qualité, ou qu'elles aient été désinfectées (quarantaine de quelques dizaines d'heures dans une eau courante propres et désinfectée aux UV ou à l'Ozone), sachant cependant que certaines toxines résistent à la cuisson

Toxiques non microbiens : Les bivalves d'eau douce ou salée se détoxiquent d'une partie de certains contaminants métalliques qu'ils ingèrent (plomb surtout) en les fixant dans leur coquille. Les coquilles de moules ayant grandi dans certaines zones polluées peuvent ainsi être particulièrement chargées en métaux lourds, ou alors en radionucléides.
La chair outre ses contaminants microbiens et viraux, peut aussi contenir des ETM (éléments-trace-métalliques) fraichement ingérés. D'autre part pour ne pas favoriser le relargage de métaux lourds à partir des coquilles, il convient de ne pas cuire les moules ni les laisser en présence d'acides (sauce tomate, jus de citron, vinaigre, etc. ), ce qui contribuerait à désorber des métaux toxiques dans le plat préparé.

Métaux lourds : La chair peut contenir des métaux lourds, mais les coquilles peuvent en accumuler bien plus toujours. Les coquilles d'huître ou de moule (broyées ou non) ont été utilisé pour produire du calcium plus aisément bioassimilable (pour aliments du bétail, des volailles, de poissons de piscicultures, ou alors de médicaments ou de complémentation de l'alimentation humaine). Ce type de production ne doit être fait qu'avec des moules non polluées et dont les coquilles ont par conséquent été analysées pour tout le spectre des métaux.

Gestion des déchets (coquilles)  : La gestion de grandes quantités de coquilles, dans le secteur agroalimentaire ou lors de manifestations devrait aussi s'appuyer sur des études de risque et de danger. (La Braderie de Lille, dans le Nord de la France rassemble par exemple chaque premier Samedi-Dimanche de septembre de l'année plus d'un million de personnes. Le plat respectant les traditions y est la «moule-fritte» qui laisse en fin de braderie, des centaines de monticules de coquilles vides rassemblés par les restaurateurs sur les trottoirs, qui sont pris en charge par la filière déchets comme un déchet banal, ce qu'il n'est peut-être pas forcément. Une expérience conduite à Aarhus (Danemark) a montré que les coquilles de moules font un excellent isolant thermique quand appliquées en couches épaisses de quelques dizaines de centimètres sur une toiture à faible pente ou tenues par un grillage.

Les antifoulings : ce sont des biocides conçus pour libérer lentement des toxiques chargés de tuer les organismes qui s'accrocheraient sur les coques de navires. Ils font l'objet d'une réglementation qui va interdire certains composés les plus toxiques (seulement pour les navires de moins de 20 m tout d'abord). Leur utilisation croissante continue de poser des problèmes préoccupants pour les moules sauvages et quelquefois d'élevage.

Autres risques ; Un risque, qui s'aggrave avec le temps, est celui que les moules soient exposées à des toxiques issus des centaines de dépôts de munitions immergées le long des côtes. Selon les experts, c'est vers les années 2005 que les obus de la guerre 14-18 devraient commencer à fuir. Or à la fin de cette guerre, un pourcentage important des munitions non-explosées collectées et pour partie jetées en mer étaient des munitions chimiques, dont les toxiques (restés stables sous l'eau froide) peuvent être bioconcentrés par les bivalves filtreurs. Même les munitions dites conventionnelles posent problème (cuivre, zinc, plomb, arsenic, antimoine, cadmium.. et en particulier mercure issu du fulminate de mercure des amorces peuvent polluer l'environnement).

Législation

La mytiliculture doit respecter les règles et lois concernant le commerce et l'alimentation, dont une directive européenne de 2006 en Europe, mais les moules n'étant pas connues consommées en grande quantité, elles ont (comme les huitres et certains poissons) longtemps bénéficié d'une tolérance élargie concernant les métaux lourds, dont la loi ne demande d'autre part pas qu'ils soient recherchés dans la coquille des bivalves mis sur le marché. Toujours pour l'Union européenne, en termes de contamination bactériologique ou virale, le récent «Paquet hygiène» pour se mettre en conformité avec les standards internationaux et avec les recommandations fondées sur des bases toxicologiques scientifiques, n'a pas repris la tolérance analytique de la précédente Directive 91/492/CE. En 2006, en France, la profession estimant ne pas pouvoir en supporter l'application qui impliquerait le déclassement de 80 % des «zones A» en France, et la suppression de 29% des zones de production, tente de négocier le maintien des procédures antérieures avec la Commission européenne, selon l'l'Officiel de la Conchyliculture (n° 70 de fév-mars 2006), en souhaitant le maintien de certaines dispositions de la Directive 79/923 sur la protection des zones conchylicoles que la Directive Cadre sur l'eau (DCE) prévoyait d'abroger.